L’apiculture darwinienne selon Thomas Seeley : vers une approche évolutive

Passionné par les abeilles mellifères sauvages dès son plus jeune âge, Thomas Seeley a fait de leur observation et de leur étude son métier depuis plus de 40 ans. Ce biologiste de renommée mondiale, professeur au département de neurobiologie et de comportement de l’université de Cornell (État de New York), a publié de nombreux articles scientifiques et ouvrages de référence sur la vie des abeilles sociales, dont plusieurs livres accessibles à un large public, comme La démocratie chez les abeilles (éditions Quae) et plus récemment The Lives of Bees (éditions de Princeton, en anglais). Il défend aujourd’hui une apiculture moins intensive et plus proche du mode de vie naturel des abeilles.

Avec la permission de Thomas Seeley, POLLINIS traduit ici un article initialement publié en anglais par l’American Bee JournalAmerican Bee Journal en 2017. Il y répertorie les 20 principales différences qu’il a observées entre les colonies sauvages et domestiques ainsi que 10 suggestions qui en découlent pour une apiculture « bee-friendly ».

L’évolution par sélection naturelle est un concept fondamental pour comprendre la biologie des abeilles mellifères. Il est pourtant rarement mis à contribution pour éclairer le métier d’apiculteur. C’est un choix regrettable, car les problèmes liés à l’apiculture et à la santé des abeilles pourraient trouver des solutions plus rapidement en tendant une oreille aussi attentive aux théories de Charles Darwin qu’à celles du célèbre révérend Lorenzo L. LangstrothRévérend américain (1810-1895) considéré comme le père de l’apiculture américaine. Il a notamment conçu le modèle de ruche à cadres verticaux aujourd’hui communément utilisé.
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Cette perspective évolutionniste de l’apiculture peut aider à comprendre les maladies des abeilles, améliorer notre apiculture et décupler le plaisir que nous en tirons. Pour s’engager sur la route d’une approche darwinienne de l’apiculture, il faut garder en tête que l’histoire de l’évolution des abeilles mellifères est étonnamment longue, comme nous l’apprennent les fossiles dont nous disposons.

L’un des plus beaux fossiles d’insecte jamais découverts est d’ailleurs celui d’une abeille ouvrière de l’espèce Apis henshawi, qui a été découverte en Allemagne dans des schistes vieux de 30 millions d’années. De superbes fossiles de nos abeilles mellifères contemporaines (Apis mellifera) figées dans un matériau proche de l’ambre depuis 1,6 million d’années ont aussi été découverts en Afrique de l’EstEngel, 1998. Fossil honey bees and evolution in the genus Apis (Hymenoptera: Apidae).
Apidologie..

Ces trésors nous révèlent que depuis des millions d’années les colonies d’abeilles mellifères sont façonnées par la poussée incessante de la sélection naturelle. La capacité des systèmes vivants tels que les colonies d’abeilles mellifères à transmettre leurs gènes aux générations suivantes est aiguillonnée par la sélection naturelle. Les colonies se distinguent les unes des autres par leurs gènes et donc par tous les traits définis par la génétique, tels que la capacité à se défendre, à chercher sa nourriture ou à résister aux maladies. Les colonies les mieux dotées génétiquement pour survivre et assurer leur reproduction dans leur milieu auront davantage de chance de transmettre ces gènes aux générations suivantes. Avec le temps, leur descendance sera de plus en plus adaptée à son environnement local.

Ce processus d’adaptation par sélection naturelle est à l’origine des différences de couleur, de morphologie et de comportement des abeilles ouvrières. Cette diversité a donné naissance aux 27 sous-espèces d’Apis mellifera (par exemple, A. m. mellifera, A. m. ligustica ou A. m. scutellata) qui vivent dans leur biotope d’origine en Europe, en Asie occidentale et en Afrique Ruttner, 1988.
Biogeography and Taxonomy of Honeybees.. Ainsi, les colonies de chaque sous-espèce se sont adaptées au plus près au climat, aux saisons, à la flore, aux prédateurs et aux maladies dans leur région du monde.

La sélection naturelle a aussi donné naissance à des écotypes, des populations dont l’adaptation à l’habitat local est encore plus fine que celle des sous-espèces. Dans les Landes, un écotype de la sous-espèce Apis mellifera mellifera s’est adapté à la floraison massive de la bruyère (Calluna vulgaris L.) qui se déroule aux mois d’août et septembre. Les colonies landaises connaissent un deuxième pic d’élevage de couvain en août qui les aide à profiter pleinement de cette deuxième floraison de bruyère. Ce cycle annuel inhabituel est une caractéristique adaptative génétique propre à cette régionLouveaux, 1973. The Acclimatization of Bees to a Heather Region.
Bee World. Strange et al., 2007. Persistence of the Landes ecotype of Apis mellifera mellifera in southwest France: confirmation of a locally adaptive annual brood cycle trait.Apidologie. .

Comparé aux abeilles mellifères, l’homme moderne (Homo sapiens) n’est apparu que récemment sur la planète. Notre histoire a débuté il y a environ 150 000 ans dans les savanes africaines, là où les abeilles vivaient déjà depuis des millénaires. Les premiers hommes étaient des chasseurs-cueilleurs pour qui le miel était un aliment naturel délicieux et extrêmement apprécié. Cette appétence pour le miel des chasseurs-cueilleurs n’a d’ailleurs pas disparu puisqu’elle est toujours bien vivante chez les Hadza, un peuple vivant au nord de la Tanzanie, où hommes passent entre 4 à 5 heures par jour à chercher et récolter le délicieux nectar, leur nourriture préféréeMarlowe et al., 2014. Honey, Hadza, hunter-gatherers, and human evolution.
Journal of Human evolution. .

Il y a environ 10 000 ans, cette chasse au miel a progressivement laissé place à l’apiculture, lorsque les peuples se sont mis à cultiver les plantes et domestiquer les animaux dans les plaines alluviales de Mésopotamie et le delta du Nil. Cette apiculture ancienne a été documentée par des archéologues dans ces deux régions du monde, toutes deux situées dans l’aire de répartition originelle d’Apis mellifera. Ces deux régions avaient pour similitude de présenter des habitats ouverts où les essaims en quête d’un site de nidification devaient probablement être à la peine pour dénicher des cavités naturelles. Les pots d’argile et les paniers mis à disposition par les premiers agriculteurs avaient toutes les chances d’être volontiers occupés.

Dans le temple solaire du roi égyptien Niouserrê à Abou Ghorab, un apiculteur agenouillé devant un empilement de neuf ruches cylindriques en argile se dessine dans un des bas-reliefs en pierre, vieux d’environ 4 400 ans. Cette toute première illustration de l’apiculture marque le début de notre quête d’un système apicole optimisé. Il signe aussi le basculement des conditions de vie des colonies d’abeilles domestiquées, des conditions qui s’éloignent de plus en plus de celles de leur environnement naturel, dans lequel elles ont jusqu’alors évolué et auquel elles s’étaient progressivement adaptées. Ainsi, on remarque vite que les ruches sculptées dans bas-relief du temple égyptien apparaissent entassées les unes sur les autres et que les colonies y vivent dans une promiscuité bien plus importante que dans la nature.

Colonies sauvages vs colonies domestiques

Aujourd’hui, il existe des différences considérables entre l’environnement naturel dans lequel les abeilles sauvages ont évolué et celui des abeilles domestiquées. Colonies sauvages et domestiques vivent ainsi dans des conditions très différentes parce que nous, apiculteurs, comme tous les agriculteurs, avons modifié les environnements de vie des animaux d’élevage dans un souci de productivité. Malheureusement, ces changements ont souvent rendu les animaux d’élevage plus vulnérables aux ravageurs et aux agents pathogènes. J’ai ici dressé la liste de 20 différences entre les conditions de vie des abeilles mellifères des colonies sauvages et domestiques et je suis sûr que d’autres vous viendront à l’esprit.

Différence 1 : Les sous-espèces d’Apis mellifera se sont adaptées au climat et à la flore de leur milieu, et chaque écotype d’une sous-espèce s’est adapté à son habitat local. À l’inverse, le patrimoine génétique des colonies domestiques n’est pas forcément en adéquation avec leur habitat, puisque l’envoi de reines fécondées et les déplacements de colonies sur de longues distances inhérents à l’apiculture itinérante placent les abeilles dans des milieux auxquels elles ne sont pas spécifiquement adaptées. Une expérience récente menée à grande échelle en Europe a d’ailleurs montré que les colonies dont les reines étaient d’origine locale vivaient plus longtemps que les colonies aux reines d’origine non locale Büchler et al., 2014. The influence of genetic origin and its interaction with environmental effects on the survival of Apis mellifera L. colonies in Europe.
Journal of Apicultural Research..

Différence 2 : Les colonies sauvages vivent éloignées les unes des autres dans la nature, alors que les ruchers domestiques sont fortement regroupés pour faciliter le travail apicole. Mais cette promiscuité engendre aussi un changement fondamental dans l’écologie des abeilles mellifères. Elle génère une concurrence dans le butinage, accroît le risque du pillage des réserves et aggrave les problèmes de reproduction (par exemple, les essaims peuvent se mélanger ou les reines se tromper de ruche au retour de leur accouplement). Cependant, la conséquence la plus néfaste engendrée par la promiscuité des ruches est sans doute l’augmentation de la transmission d’agents pathogènes et de parasites entre colonies Seeley & Smith, 2015. Crowding honeybee colonies in apiaries can increase their vulnerability to the deadly ectoparasite Varroa destructor.Apidologie.. Facilitée, la transmission des maladies augmente leur incidence et favorise la résistance des souches pathogènes virulentes.

Différence 3 : Les colonies sauvages vivent dans des cavités relativement petites par rapport aux ruches domestiques, qui disposent d’un immense espace de stockage pour le miel. Ainsi, les abeilles domestiques essaiment moins parce qu’elles ne sont pas en surpopulation. Ce changement dans l’écologie des abeilles affaiblit la sélection naturelle qui favorise des colonies fortes et saines, car les colonies sont moins nombreuses à se reproduire. Les colonies élevées dans de grandes ruches sont également plus vulnérables aux parasites du couvain tels que le varroaLoftus et al., 2016. How Honey Bee Colonies Survive in the Wild: Testing the Importance of Small Nests and Frequent Swarming.PLoS One..

Différence 4 : Les colonies sauvages bénéficient de la présence d’un enduit de résine végétale antimicrobienne, la propolis, à l’inverse des colonies domestiquesLa propolis est récoltée par les apiculteurs dans les ruches domestiques., ce qui complique leur défense contre les pathogènes. Ainsi, les ouvrières des ruches domestiques sont contraintes d’augmenter leur activité immunitaire, via la synthèse de peptides antimicrobiens par exempleBorba, 2015. Seasonal benefits of a natural propolis envelope to honey bee immunity and colony health.Journal of Experimental Biology..

Différence 5 : Les parois des cavités de colonies sauvages sont épaisses alors que celles des ruches sont bien plus minces. Le coût énergétique de la régulation de température de la ruche – surtout dans les climats froids – est ainsi plus élevé. Le taux de déperdition thermique d’une colonie sauvage vivant dans la cavité d’un arbre est 4 à 7 fois inférieur à celui d’une colonie vivant dans une ruche en bois standardMitchell, 2016. Ratios of colony mass to thermal conductance of tree and man-made nest enclosures of Apis mellifera: implications for survival, clustering, humidity regulation and Varroa destructor.International Journal of Biometeorology..

Différence 6 : L’entrée vers les cavités où s’installent les colonies sauvages sont étroites et en hauteur tandis que celles des ruches sont plus larges. Une différence qui les rend plus ardues à surveiller et plus vulnérables aux pillages et aux attaques de prédateurs. Ces entrées plus basses peuvent aussi être facilement bloquées par l’enneigement, ce qui rend impossibles les vols de propretéAu printemps, il s’agit du premier vol des abeilles, au cours duquel elles se dégourdissent les ailes et font leurs besoins à l’extérieur de la ruche. et met en péril la survie de la colonie en hiver.

Différence 7 : Les faux-bourdons sont moins nombreux dans les colonies domestiques. Ces dernières sont poussées à réduire leur élevage au profit de leur production de miel Seeley, 2002. The effect of drone comb on a honey bee colony’s production of honeyApidologie., ce qui permet aussi de réduire la propagation du varroa Martin, 1998. A population model for the ectoparasitic mite Varroa jacobsoni in honey bee (Apis mellifera) colonies. Ecological Modelling. . Mais privées de leurs faux-bourdons, les colonies les plus saines sont moins à même de transmettre leurs gènes, hypothéquant ainsi la sélection naturelle des colonies les plus robustes.

Différence 8 : Dans la nature, les colonies d’abeilles aménagent leurs nids en trois parties : un couvain compact, entouré de réserves de pollen et le miel stocké au-dessus Montovan et al., 2013. Local behavioral rules sustain the cell allocation pattern in the combs of honey bee colonies (Apis mellifera).Journal of Theoritical Biology.. Les pratiques apicoles modifient l’organisation des nids en insérant par exemple des rayons vides pour réduire la congestion du couvain. Ces interventions peuvent gêner l’organisation générale de la colonie, dérégler la régulation thermique, perturber la ponte de la reine ou le stockage du pollen par les butineuses.

Différence 9 : Dans l’apiculture de transhumance, lorsqu’une colonie est artificiellement déplacée, les butineuses doivent retrouver leurs repères autour du nouvel emplacement de leur ruche et trouver de nouvelles sources de nectar, de pollen et d’eau. Selon une étude, les colonies déplacées prennent moins de poids dans la semaine suivant leur déplacement que les colonies sauvages locales, qui sont sédentairesMoeller, 1975. Effect of Moving Honeybee Colonies on their Subsequent Production and Consumption of Honey.Journal of Apicultural Research..

10 propositions en faveur d’une apiculture darwinienne

Lorsqu’on l’envisage d’un point de vue évolutionniste, l’apiculture apparaît sous un jour nouveau. Les colonies d’abeilles à miel ont vécu indépendamment des humains pendant des millions d’années et les processus de sélection naturelle leur ont appris à survivre et à se reproduire, quel que soit leur environnement, qu’elles vivent en Europe, en Asie occidentale ou en Afrique. En enfermant les abeilles dans des ruches, les humains ont perturbé l’harmonie parfaite qui existait entre les colonies d’abeilles mellifères et leur environnement.

Deux principaux facteurs de déstabilisation sont en cause :

1. le transport des colonies dans des régions auxquelles elles ne sont pas bien adaptées ;
2. la gestion productiviste des colonies, qui suppose que les abeilles produisent miel, cire, propolis, pollen, gelée royale tout en assurant la pollinisation, ce qui interfère avec leur mode de vie initial.

En tant qu’apiculteurs, que pouvons-nous faire pour aider les abeilles mellifères à vivre en harmonie avec leur environnement, réduire leur stress et les maintenir en bonne santé ? Cela dépend principalement du nombre de colonies que vous gérez et de ce que vous en attendez en termes de production. Un apiculteur qui dispose d’un nombre restreint de colonies et n’en attend que de faibles rendements se trouve dans une situation très différente de celle d’un apiculteur qui travaille avec plusieurs centaines de colonies et gagne sa vie du miel qu’il produit.

Voici dix propositions pour une apiculture respectueuse des abeilles. Certaines peuvent être appliquées par tous, tandis que d’autres concernent uniquement les apiculteurs amateurs.

Proposition 1 : Travaillez avec des abeilles qui sont adaptées à votre lieu de vie. Par exemple, si vous habitez en Nouvelle-Angleterre, achetez des reines et des couvains qui sont originaires du nord plutôt que de vous en faire livrer de régions situées plus au sud. Mieux encore, si vous vivez dans un lieu où il y a peu d’apiculteurs, utilisez des ruches vides qui serviront d’appât pour les essaims d’abeilles sauvages qui vivent aux alentours. Ces essaims bâtiront de superbes nouveaux rayons, et vous pourrez donc retirer les anciens qui peuvent contenir des résidus de pesticides, des spores et des agents pathogènes. Il est essentiel de se procurer des reines qui sont adaptées à votre climat.

Proposition 2 :  Espacez vos ruches autant que possible. Je vis dans le centre de l’État de New York où il y a des forêts peuplées de colonies d’abeilles sauvages distantes en général d’au moins 800 mètres les unes des autres. C’est un cas de figure idéal pour les abeilles sauvages, mais difficile à mettre en pratique pour les apiculteurs. Néanmoins, séparer les ruches d’au moins 30 mètres permet de limiter considérablement la dérive des colonies Erreur d’une ouvrière qui se trompe de ruche au retour d’une sortie (voire d’une reine après son vol nuptial).
ainsi que la propagation des maladies.

Proposition 3 : Utilisez des ruches de petite taille. N’installez qu’un seul corps de ruche de grande profondeur pour le couvain et une hausse de profondeur moyenne au-dessus d’une grille à reine pour le miel. Vous récolterez moins de miel, mais cela vous permettra de réduire les maladies et les parasites, à commencer par le varroa. Certes, vos colonies essaimeront, mais il s’agit d’un processus naturel. Selon des études scientifiques, l’essaimage garantit la bonne santé des colonies et réduit la propagation de varroaLoftus et al., 2016. How Honey Bee Colonies Survive in the Wild: Testing the Importance of Small Nests and Frequent Swarming.PLoS One..

Proposition 4 : Veillez à ce que les parois intérieures de votre ruche restent rugueuses. Vous pouvez les construire vous-même en utilisant du bois de sciage brut. Cela incitera vos colonies à enduire les surfaces internes de la ruche de propolis et donc de créer une protection antimicrobienne autour de leur nid.

Proposition 5 : Utilisez des ruches dont les parois offrent une bonne isolation, comme des ruches construites en bois épais de charpente ou en mousse plastique. Il faut que des recherches soient menées au plus vite sur le degré d’isolation qui convient le mieux aux colonies en fonction des climats et sur la meilleure façon de l’assurer.

Proposition 6 : Placez les ruches en hauteur, sur un porche ou sur une terrasse, si cela est faisable. Nous avons besoin de toute urgence de recherches sur la hauteur d’entrée qui convient le mieux aux différents climats.

Proposition 7 : Laissez 10 à 20 % des cadres dans vos ruches aux faux-bourdons. Donnez à vos colonies la possibilité d’élever des mâles peut aider à améliorer la génétique dans votre zone. Les mâles coûtent cher, donc seules les colonies les plus fortes et les plus saines peuvent se permettre de produire des légions de faux-bourdons. Malheureusement, le couvain de faux-bourdons favorise également la croissance rapide du varroa, de sorte qu’il faut surveiller attentivement les niveaux de développement de l’acarien dans les ruches qui produisent en abondance des faux-bourdons (voir proposition n°10 ci-dessous).

Proposition 8 : Ne perturbez qu’au minimum l’organisation du nid. Lorsque vous travaillez sur une colonie, replacez chaque cadre dans sa position et son orientation initiale, et évitez d’insérer des cadres vides dans le nid à couvain pour empêcher l’essaimage.

Proposition 9 : Limitez au minimum les déplacements de ruches. Si vous devez le faire, faites-le uniquement lorsqu’il y a peu de ressources florales disponibles.

Proposition 10 : Évitez de traiter les colonies contre le varroa. ATTENTION, cette dernière proposition ne doit être adoptée que dans le cadre d’un programme d’apiculture extrêmement consciencieux. Si vous optez pour une apiculture sans traitement et que vous ne portez pas une attention particulière à vos colonies, vous créerez dans votre rucher une situation où la sélection naturelle favorisera les acariens les plus virulents et non les abeilles résistantes au varroa. Pour aider la sélection naturelle des abeilles résistantes au varroa, vous devrez surveiller de près les niveaux d’acariens dans toutes vos colonies et détruire celles dont les populations d’acariens sont trop élevées bien avant que ces colonies ne s’effondrent. En tuant préventivement vos colonies débordées, vous accomplirez deux choses importantes : 1) vous éliminerez les colonies non-résistantes au varroa et 2) vous empêcherez le phénomène de « bombe d’acariens » de se propager en masse à vos autres colonies. En revanche, si vous n’effectuez pas ces abattages préventifs, même vos colonies les plus résistantes pourraient être envahies d’acariens et mourir, mettant en échec la sélection naturelle des abeilles. Sans ces interventions préventives, les acariens virulents risquent aussi de se propager aux colonies voisines voire aux colonies sauvages locales qui, seules, bâtissent lentement leur résistance au varroa. Si vous n’êtes pas prêt à sacrifier vos colonies non-résistantes, vous devrez les traiter et remplacer la reine par une nouvelle, issue d’une souche résistante aux acariens.

Deux espoirs

J’espère que vous aurez trouvé utile cette perspective évolutive de l’apiculture. Si vous souhaitez développer une apiculture moins centrée sur la productivité en miel, et davantage sur le soin apporté à la vie des abeilles, alors je vous encourage à vous pencher sur ce que j’appelle l’apiculture darwinienne. D’autres l’appellent l’apiculture naturelle, l’apiculture apicentrique ou encore l’apiculture écologique (Phipps, 2016).

Quel que soit son nom, ceux qui la pratiquent considèrent les colonies d’abeilles mellifères comme des ensembles complexes d’adaptations, façonnés par la sélection naturelle pour maximiser la survie et la reproduction d’une colonie, dans un contexte de concurrence avec d’autres colonies et organismes (prédateurs, parasites et agents pathogènes). L’apiculture darwinienne vise à favoriser la santé des colonies en laissant les abeilles vivre le plus naturellement possible, afin qu’elles puissent utiliser pleinement les capacités d’adaptation qu’elles ont forgées au cours des trente derniers millions d’années.

Il reste encore beaucoup à apprendre sur cette boîte à outils de 10 propositions. Quels sont les avantages d’une meilleure isolation des nids pour les colonies ? Si les colonies ferment hermétiquement leurs nids avec de la propolis à l’automne, est-ce afin de bénéficier d’un approvisionnement en eau dans la ruche (condensat) pendant l’hiver ? Quels sont les bénéfices procurés par une entrée de nid en hauteur ?

Les méthodes de l’apiculture darwinienne sont encore en cours de développement, mais heureusement, la recherche apicole commence à adopter une perspective darwinienneNeumann & Blacquière, 2016. The Darwin cure for apiculture? Natural selection and managed honeybee health.Evolutionary Applications. .

J’espère aussi que vous envisagerez la pratique de l’apiculture darwinienne, composée d’intentions favorables aux abeilles et qui s’harmonise avec l’histoire naturelle d’Apis mellifera. Vous la trouverez peut-être plus agréable que l’apiculture conventionnelle, surtout si vous êtes un apiculteur à petite échelle. Ayant consacré ma carrière scientifique à étudier les merveilleux rouages internes des colonies d’abeilles mellifères, je suis attristé de voir à quel point l’apiculture traditionnelle perturbe et met en danger la vie des colonies. L’apiculture darwinienne, qui intègre le respect des abeilles et leur utilisation à des fins pratiques, me semble être une bonne façon d’être les gardiens responsables de ces petites créatures, nos plus grandes amies parmi les insectes.

Remerciements : Je remercie Mark Winston et David Peck pour leurs nombreuses et précieuses suggestions qui ont permis d’améliorer les premières versions de cet article. La conférence Bee Audacious en décembre 2016 a inspiré ma réflexion sur l’apiculture darwinienne, je remercie donc également Bonnie Morse et tous ceux qui ont fait de cette remarquable conférence une réalité.